Экологические проблемы растений

Экология растений

Причиной изменения морфологических признаков фитоценозов и их географического распространения является воздействие внешней среды. Учение о взаимодействии растений и среды получило название экологии растений.

Экология растений одновременно зародилась в двух ботанических дисциплинах — фитогеографии и физиологии. Еще в додарвиновский период было накоплено много фактов о зависимости растений от условий произрастания и даже появились первые сводки. Учение Дарвина стимулировало экологическое изучение растительных организмов.

Сошлемся, например, на труды крупнейших физиологов того времени немецких ученых Ю. Сакса (1865), а позднее и Г. Клебса, изучавших жизненные процессы растений в зависимости от света, температуры и прочих внешних условий.

В этот же период появились первые для нашей страны специальные экологические экспериментальные и полевые исследования профессора Казанского университета, Н. Ф. Леваковского о влиянии теплоты, света, влажности и почвы на морфологию и развитие растений, в особенности на корневую систему.

Идею о влиянии условий обитания на организацию и жизнедеятельность растений положил в основу морфологии А. Н. Бекетов. Он разработал стройную классификацию приспособлений растений к среде, главным образом к температуре и свету. Пропаганде экологических воззрений, весьма способствовала энергичная деятельность К. А.

Тимирязева, направленная на защиту и развитие эволюционной теории Дарвина. В значительной мере по экологической основе начал в 70-х годах свои опыты И. В. Мичурин. Огромное влияние на формирование экологии растений оказала сводка Е. Варминга, опубликованная в 1895 г.

и дважды переиздававшаяся на русском языке под названиями “Экологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ” (1901) и “Распределение растений в зависимости от внешних условий” (1902).

В ней содержалась характеристика роли всех основных физико-химических и биотических факторов в жизни растений, классификация жизненных форм и описание главнейших растительных группировок. Варминг первым ввел термин “экология” в ботаническую литературу.

В природе каждый растительный вид использует лишь определенную (небольшую) часть энергетических и материальных ресурсов и занимает свое место в пространстве и времени. Это место называется экологической нишей.

В дикой природе эта ниша позволяет до некоторой степени ослабить конкуренцию со стороны других видов, а в культуре человек совершенно избавляет растения от этого, используя только их полезные взаимодействия друг с другом. Основными экологическими факторами, способными оказывать существенное влияние на овощные растения, являются тепло, свет, вода, почва и воздушная среда. Все они связаны между собой и находятся в определенной взаимозависимости, изменяются во времени, не могут замещать друг друга, но способны изменять действие другого фактора.

В действии факторов среды на растения существуют свои законы:

Каждый оптимизм фактора имеет свой диапазон, при котором растения получают достаточно комфортные условия для своего произрастания.

Конечно, наилучшие условия бывают в средине оптимальных диапазонов, но верхние пределы оптимизма одних факторов в сочетании с нижними пределами других являются тоже благом для растений;

закон максимизма, определяющий верхний предел показателя каждого фактора, при котором растение еще может осуществлять свою жизнедеятельность без угрозы для внутренних процессов и урожайности;

Из этого закона вытекает дополнительное положение об устойчивости растений как к абсолютным уровням факторов, так и к их амплитудам. Тепло как экологический фактор необходимо потому, что все физиологические и биохимические реакции в растениях происходят в определенных границах температур.

Для каждого вида растений существуют свои уровни температур воздуха и почвы, подходящие для роста и развития.

Она определяет сохранность семян растений в части их посевных качеств; снимает состояние покоя семян и позволяет им прорастать после посева; определяет темпы роста и развития, а также продолжительность периода вегетации; обусловливает ход фотосинтеза; лимитирует процесс дыхания; регулирует степень поглощения питательных веществ из почвы; создает термопериодизм дня и ночи – смену дневных и ночных температур.

По отношению к температуре овощные растения в процессе своей эволюции разделились на жаростойкие, требовательные к теплу, промежуточные, холодостойкие и морозостойкие. Каждая из групп лучше растет и развивается в подходящих для нее температурных уровнях.

Кроме этого требовательность к температурным параметрам несколько изменяется в течение вегетационных периодов культур – по разным стадиям развития.

Длительность вегетационных периодов культур определяется температурами, при которых возможно прохождение полного цикла развития растений.

Разные виды при выращивании рядом друг с другом начинают свое развитие при разных уровнях температур, поэтому их вегетации не одинаково благоприятны. Закономерностями связей между климатом и этапами роста и развития растений занимается наука фенология, примыкающая к экологии.

Свет в качестве экологического фактора играет важнейшую роль в жизни растений. Он предоставляет им необходимую для фотосинтеза лучистую энергию, непосредственно влияет на многие процессы жизнедеятельности.

Интенсивность естественного света для различных культур имеет свои оптимальные границы. По отношению к свету они разделяются на светолюбивые и теневыносливые, а также на растения длинного, короткого и нейтрального дня.

Длина светового дня определяет у растений скорость их перехода к образованию репродуктивных органов.

Свет характеризуется спектром, т.е. длиной волны, разделяется на прямой, рассеянный и отраженный от поверхности почвы или листьев растений. Он влияет на рост в длину осевых органов: подсемядольного колена, междоузлий, длину побегов. Свет оказывает влияние на направление роста.

При одностороннем освещении растение стремится расти в сторону источника света. Свойство это называется фототропизмом и имеет существенное значение для экологии. Стеблям и листьям растений важно занимать такое положение, при котором они могут получать оптимальное количество света.

Недостаток света задерживает рост растений и подавляет их цветение, негативно отражаясь на репродукционных процессах. Для получения высокого урожая и качественных семян нужна ясная погода с высокой интенсивностью света.

От избытка света поднимается температура листьев и других надземных органов, усиливается непродуктивный расход углеводов на дыхание и воды на испарение.

Свет практически не нужен семенам при прорастании, до появления проростков на поверхности почвы.

Вода непосредственно участвует в ростовых процессах растений путем растяжения клеток, растворения питательных солей в почве, разнесения их по органам растения.

От обеспечения водой зависит накопление сухих веществ в продукции, фотосинтетическая деятельность, внешний вид растений. Культуры используют воду от дождей, поливов и росы. Основным источником поступления воды в растения служит почва.

В почве вода находится в нескольких формах. Наиболее доступной для растений является капиллярная вода, менее доступны – свободная и физически связанная. У отдельных растительных видов, а также их групп выработались свои требования к водным режимам.

По этому признаку овощные культуры разделяются на наиболее требовательные, высокотребовательные, две категории со снижающейся требовательностью и устойчивые к недостатку воды. Для большинства культур опасны крайности в водообеспечении: резкие колебания, продолжительные недостатки и избытки.

Неблагоприятны обильные и продолжительные дожди, застой воды от весеннего таяния снега, высокий уровень стояния грунтовых вод.

Растения имеют и свои требования к оптимальным параметрам относительной влажности воздуха, создаваемой осадками, поливами, испарениями влаги с поверхности почвы и листьев.

Почвенные экологические факторы, как и другие, не бывают постоянными. Главным в них является уровень плодородия, режимы водный, воздушный и тепловой. До начала их использования под возделывание культур почвы могут обладать определенным уровнем плодородия или быть совсем бесплодными.

В процессе окультуривания почв оптимизируют их механический состав, уровень кислотности, процент органических веществ, микробиологический состав, ассортимент питательных элементов и его доступность растениям.

Велико экологическое значение многочисленных почвенных организмов, создающих благоприятные условия для произрастания растений. К ним относятся бактерии, грибы, дождевые черви и др. Создавая условия для лучшей работы наиболее полезных растениям организмов, земледелец помогает экологии, ускорению создания плодородия почвы и урожаям.

Существенной является роль корневых остатков растений в почве, пополняющих после своего разложения ее гумусовый состав.

Она бывает практически постоянной по трем своим основным составляющим – азоту, кислороду и углекислому газу.

Азот атмосферы только в отдельных случаях и в незначительных количествах может поглощаться листьями овощных растений. В гораздо больших масштабах азот фиксируется из почвенного воздуха корнями бобовых культур.

Кислород воздуха, имеющий почти целиком биологическое происхождение, поддерживает жизнь растений в их дыхательных процессах. Растительные клетки в присутствии кислорода разлагают углеводы и получают энергию для своего существования.

Избытка кислорода растения практически не испытывают, а вот его недостаток может время от времени возникать в почве при ее уплотнении и чрезмерном обводнении.

Основополагающее значение для жизни растений имеет углекислый газ. Он является главным компонентом в фотосинтетических реакциях листьев на свету, производящих углеводы и частично белки.

Увеличение процента углекислого газа в воздухе всегда полезно для растений, вредное же действие может оказывать избыток его в зоне их корней.

В воздушной среде могут содержаться и другие компоненты (примеси), связанные в основном с промышленными производствами – аммиак, сульфаты, хлор, фтор и др. Все они вредно действуют на жизненные функции растений и могут вызвать даже гибель культур.

На растения оказывают влияние и отдельные физические свойства воздушной среды. На ростовые процессы, пищевой режим, уровень урожайности отчасти влияют электричество атмосферы, барометрическое давление, содержащаяся в воздухе пыль, ветер.

Экологический почвенный фактор изменяется под воздействием обработок, внесения органических и минеральных удобрений, смены культур. Приземная воздушная среда имеет несколько отличающийся от основного фона тепловой режим (микроклимат) в своих растительных сообществах (ценозах).

Влага почвенная и от осадков корректируется периодическими поливами растений.

В конце прошлого века стало популярным понятие «экологически чистая продукция». Больше всего это относится к овощам. В понятие входит отсутствие в продукции вредных для организма веществ: остаточных количеств ядохимикатов, излишков нитратов, солей тяжелых металлов и радионуклидов.

Нельзя назвать чистой овощную продукцию, выращиваемую вблизи железных и шоссейных дорог, промышленных объектов с вредными выбросами, электростанций на каменном угле, на территориях выпадения радиоактивных осадков.

Не могут претендовать на экологическую чистоту и овощи, полученные на фоне внесения повышенных доз органических и минеральных удобрений, а также недостатка в почве микроэлементов.

В последнее десятилетие в соответствии с запросами времени в системе экологического образования появились новые специальности, факультеты и вузы экологического профиля.

Учебные программы этих специальностей предполагают обязательное изучение основ классической экологии. Экология растений — один из ее разделов.



Источник: https://biofile.ru/bio/5095.html

Основные сведения по экологии растений

Растение и среда. Экология растений как наука занимается изучением взаимоотношений между растениями и окружающей средой. Среда слагается из ряда экологических факторов, которые необходимы для существования растений и оказывают на них определенное воздействие.

Она определяет возможность произрастания в данном месте тех или иных растений. В процессе исторического развития растения приспособились к определенным условиям окружающей среды.

Изменение этих условий ведет к ненормальному развитию растений, к их гибели или смене одних растений другими.

Наряду с этим они приобрели ряд приспособлений к неблагоприятным воздействиям среды. Растения степей, пустынь и полупустынь с наступлением засухи сбрасывают листья, благодаря чему резко снижается транспирация и уменьшается потребность в воде.

У злаков уменьшение транспирации происходит в результате скручивания листьев и уменьшения общей листовой поверхности.

В засушливой зоне больше, чем в других зонах, развиваются эфемеры и эфемероиды, которые заканчивают свой жизненный цикл весной, тем самым уходя от губительного действия засухи.

В горных районах с большими колебаниями суточной температуры развиваются растения-подушки, внутри которых создается более равномерная температура по сравнению с окружающей средой. В тундре многие растения способны вегетировать зимой под снежным покровом, чего нельзя наблюдать в лесной или степной зоне.

Травянистая растительность влияет на температурный режим воздуха и почвы, изменяя суточный и годовой ход температуры; снижает скорость ветра, в результате чего увеличивается содержание углекислого газа под ее пологом; повышается влажность воздуха и поверхности почвы из-за уменьшения испарения; дифференцирует световые условия, характерные для той или иной местности.

Растения, всасывая питательные вещества из почвы, изменяют состав почвенного раствора. Разлагаясь, они обогащают почву органическим веществом. Корневая система растений, пронизывая почву, улучшает ее структуру, водо — и воздухопроницаемость; поглощая и испаряя влагу, вызывает ее перераспределение в почве.

Экологические факторы действуют не поодиночке, а совокупно: действие одного фактора зависит от действия остальных факторов.

Для растений естественных сенокосов и пастбищ определенный интерес представляют климатические (свет, воздух, температура, вода), почвенные (физические, химические, механические особенности почвы), биотические (влияние на растения животных и растений) и антропогенные (влияние на растения человека) факторы.

Отношение растений к свету. Значение света как экологического фактора, влияющего на растения, очень велико. Прежде всего свет необходим для процесса фотосинтеза, от которого зависят накопление органической массы и урожай растений. Величину урожая определяют интенсивность и длительность периода освещения, а также качество света.

В конечном итоге при снижении интенсивности света уменьшается масса надземных и подземных органов, наблюдаются изменения в химическом составе, ведущие к снижению кормовых достоинств зеленой массы или сена.

Низовые злаки более теневыносливы, чем верховые, а из верховых — злаки с преобладанием приземной облиственности по сравнению со злаками, располагающими большую часть своих листьев на верхнем ярусе.

По устойчивости к затенению различают: относительно теневыносливые — мятлик обыкновенный и луговой, ежа сборная, пырей ползучий, овсяница красная, чина луговая, вика заборная; малотеневыносливые — лисохвост луговой, костер безостый, овсяница луговая, тимофеевка луговая, полевица белая, лядвенец рогатый, люцерна желтая, клевер красный и розовый, вика (мышиный горошек); светолюбивые — райграс многолетний и высокий, клевер белый.

Растения для своего развития требуют определенной длительности периода освещения. В зависимости от этого они делятся на длиннодневные, которые полный цикл развития проходят при длине дня не менее 12—14 ч (люцерна, клевер красный, эспарцет, лядвенец рогатый, тимофеевка луговая, ежа сборная, костер безостый и др.

); короткодневные, у которых потребность в продолжительности освещения для перехода к генеративному развитию не превышает 12 ч, и нейтральные, переход к цветению у которых может осуществляться при любой длине дня, но не менее 7—8 ч (овсяница луговая, райграс высокий и др.).

Изменение длины дня ведет к изменению развития растений: длиннодневные растения на коротком дне образуют много листьев и укороченных побегов, переход к генеративной фазе у них задерживается.

Источник: https://www.activestudy.info/osnovnye-svedeniya-po-ekologii-rastenij/

Экология растений

Неуправляемый прогресс может привести человечество к глобальной экологической катастрофе. Экологичность современного прогресса возможна только в условиях преобладания разума над выгодой. Равновесие – важнейший закон природы, который затрагивает все без исключения сферы. Современный мир – единый организм, и человек является его неотделимой частью.

Повсеместно и упорно нарушая законы природы и равновесия, человечество неминуемо может стать причиной гибели всего живого. Роль растений в экологии, также как и насекомых, птиц и всего живого, что нас окружает – закон неразрывной цепи, где каждый элемент должен занимать свою собственную нишу.

Экологическая грамотность

Экология – наука о взаимосвязях, о балансе, который катастрофически нарушается современным человеком. Развитие жизни на нашей планете в течение миллионов лет происходило по законам приспособления друг к другу всех живых организмов: растений, животных, микроорганизмов, так как только таким образом возможно сосуществовать.

Исчезновение нескольких видов может обернуться непредсказуемыми последствиями для экологии животных и растений. Существует огромное множество примеров, как экологическая неграмотность человеческого воздействия приводила к катастрофическим результатам.

Так, 13 миллионов гектаров леса ежегодно исчезает с лица Земли. Флора, составляющая основу жизни на нашей планете, может лишиться одной пятой части, которая уже сейчас находится на грани вымирания. Такой вывод сделан специалистами Королевского ботанического сада, Международного союза охраны природы и музея естественной истории.

Ученые подробно изучили более 4-х тысяч видов различных растений и пришли к выводу, что под угрозой исчезновения находятся 22% из них. Многих видов, более 380-ти тысяч, мы можем лишиться в связи с катастрофическим сокращением среды обитания, и это вызвано стремительным развитием сельского хозяйства. Причем, большая угроза нависла над тропическими растениями.

Исчезающие и исчезнувшие виды

Ботаники высказывают опасения, что с утратой многих видов растений, уникальные свойства которых до конца не изучены, фармакология утратит возможность получить колоссальные резервы лекарственных препаратов на растительной основе.

Многие развивающиеся страны используют именно лекарства растительного происхождения, как наиболее доступные медикаменты для лечения малярии и лейкемии.

Также опасения вызваны зависимостью человека от ограниченного круга растений с узкой генетической базой. Так всего лишь двенадцать видов растений обеспечивают 80% потребляемых человеком калорий.

По утверждениям ученых, любые исследования в этом направлении являются крайне важными для Семенного банка тысячелетия, расположенного в парке Уэйкхерст, графства Сассекс. Коллекция Банка уже содержит более 1,8 миллиардов образцов семян из всех уголков планеты. Все образцы отсортированы и занесены в каталог, и прохладные подземные помещения обеспечивают их длительное хранение.

Сколько еще должно пройти времени, чтобы семена растений из хранилищ банка не переходили в разряд исчезнувших? Безрассудство человека по отношению к природе можно подтвердить множеством примеров.

Экологическое безрассудство

Всему миру известен печальный пример, когда племя длинноухих кроликов в количестве 16 особей, завезенных в 1859 году в Австралию, стало бичом пятого континента.

Не встретив никаких серьезных препятствий для распространения, кролик победоносно шествовал по континенту, катастрофически увеличиваясь в численности, причиняя непоправимый вред экологии растений, ведь все естественные враги остались в далекой Европе.

Саванны, равнины, зоны лесного пояса, гряды – все места стали просто идеальным жилищем для армады кроликов, а завезенные в Австралию лисицы и кошки с треском провалили возложенную на них задачу – охоту на вертлявых зверьков.

Но этот пример классического и бездумного влияния человека на экологию далеко не единственный. Настоящей катастрофой для берегов Антарктиды стало поражение территорий инвазивными видами крошечных животных и растений.

Причиной тому стали семена растений на обуви научных сотрудников и туристов, посещающих континент.

Быстро нагревающийся антарктический полуостров стал домом для чужеродных растений, которые хорошо прижились и успешно развиваются. Ученые рассматривают возможность распространения инвазивных видов в связи с потеплением климата.

Потепление (за последние 50 лет температура атмосферы повысилась на три градуса) сделало возможным сокращение слоя льда. Такие температурные сдвиги на островах Антарктиды привели к серьезным экологическим изменениям вследствие намеренного или случайного занесения инвазивных видов.

Пора остановить войну с природой

Жизненные формы растений влияют на экологию не только Антарктического полуострова, и похожие изменения – не редкость для последних десятилетий. Исследования доказали, что более 70 тысяч семян ежегодно попадает в Антарктиду на обуви и сумках ученых и туристов.

Прибывшие из холодных регионов растения в новых условиях хорошо приживаются и начинают доминировать над местными растениями, затем меняют экологию.

Но это, наверное, самый безобидный способ влияния человека на экологию растений. Могущество человека, к сожалению, роковым образом сказывается на многих растениях. Мы разрушаем богатейший и разнообразный мир растений, пополняя Красную книгу.

Ежечасно человечество становится причиной безвозвратной утраты более трех видов фауны и флоры – такой неутешительный вывод сделали специалисты Ибероамериканского центра биоразнообразия. Первостепенной причиной такой удручающей ситуации становится критическое состояние экологии многих регионов.

Уничтожая ежегодно более 6-ти миллионов гектаров лесов под сельскохозяйственные угодья, мы лишаем дома и крова огромное количество живых организмов. Экология лесных растений страдает от загрязнения окружающей среды и массового применения ядохимикатов.

А ежегодные лесные пожары не сходят с полос СМИ и становятся нормой. Результатом влияния экологии на растения становится изменение условий для роста и развития живых организмов.

Растительность планеты – кладезь неисчерпаемых богатств для всего живого. Многие свойства растений до конца еще не изучены, а многие мы уже никогда не сможем изучить.

В поиске здоровой экологии

«Куплю жилье в экологически чистом районе» – желание современного человека. Когда мы, наконец, осознаем, что нетронутую цивилизацией природу мы целенаправленно уничтожаем, и станем охранять и восстанавливать экологию – любой уголок планеты станет идеальным местом для проживания с точки зрения экологии.

И не будет необходимости бежать от благ цивилизации в экопоселения в поисках чистой воды, свежего воздуха и здорового питания. Богатства природы не безграничны, и еще не поздно оглядеться вокруг и остановиться.

Еще не поздно, так как многообразие растений удивительно и с благодарностью откликается на заботливое отношение. В 2012 году группа ученых, специалистов по экологии из Университета Северной Каролины проводила исследования биоразнообразия лугов.

Результаты исследований удивили ученых, которые считали тропические дождевые леса самыми богатыми экосистемами. Они не могли и предположить, что неплодородные пастбища, предназначенные для сенокоса и выпаса животных, окажутся для них удивительным и сенсационным открытием.

Немыслимое богатство под ногами

Специалисты по экологии растений, обработав данные о видах существ, найденных на отдельной территории, определили разнообразие видов. Тропические леса заняли лидирующую позицию по количеству растений и животных. К примеру, в Эквадоре один гектар дождевого леса является домом для 942 видов.

На одном гектаре леса в Коста-Рике можно обнаружить 233 разнообразных вида растений. Тропический лес обладает большим разнообразием благодаря возможности для растений распределяться на разных нишах. Учитывая, что высота тропических деревьев может достигать 50 метров, такое биоразнообразие вполне объяснимо.

Однако, как оказалось, тропический лес – не образец самой плотной экосистемы по количеству видов растений, расположенных на единице площади. Луга и пастбища Аргентины и Восточной Европы стали рекордсменами в этой категории.

А в Румынии исследователи обнаружили на 50 квадратных сантиметрах произрастание сразу 43-х видов растений.

Представить страшно, что небогатый плодородными почвами луг с таким изобилием видов может стать полигоном для отходов какого-нибудь производства, или городской свалкой, или площадкой под объект строительства.

Так происходило множество раз и происходит до сих пор. Сколько мы теряем для человечества ради призрачной прибыли любой ценой!

Не обязательно оперировать научными терминами и приводить массу цифр, указывающих о нашем халатном отношении к природе. Надо просто ее любить и беречь.

Источник: https://zeleneet.com/ekologiya-rastenij/14841/

Экологические последствия воздействия человека на растительный мир

Потребительское, а нередко и хищническое отношение че­ловека к растительным сообществам проявилось еще на началь­ном этапе развития земледелия и скотоводства. В дальнейшем, особенно с началом бурного развития экономики, такой подход не только не был отвергнут, но, по-видимому, еще больше за­крепился в сознании людей.

Одним из первых, кто обратил внимание общественности на пагубные экологические последствия такого подхода, был Ф.Энгельс.

В работе «Диалектика природы», оценивая послед­ствия вырубки лесов, он писал: «Людям, которые в Месопо­тамии, Греции, Малой Азии и в других местах выкорчевыва­ли леса, чтобы получить таким путем пахотную землю, и не снилось, что они положили начало нынешнему запустению этих стран, лишив их, вместе с лесами, центров скопления и сохранения влаги», и далее: «… какое им было дело до того, что тропические ливни потом смывали беззащитный отныне верхний слой почвы, оставляя после себя лишь обнаженные скалы!»

Замена лесных площадей на пашни и луга в определенной степени решали продовольствен­ную проблему, а древесный уголь был крайне необходим в на­чальный период развития металлургии.

Суть проблемы, одна­ко, заключается в том, что во многих странах леса уничтожа­лись настолько быстро, что лесопосадки не успевали за темпа­ми вырубки деревьев.

Масштабное антропогенное воздействие на биотические со­общества приводит к тяжелым экологическим последствиям как на экосистемно-биосферном, так и на популяционно-видо-вом уровне.

На обезлесенных территориях возникают глубокие овраги, разрушительные оползни и сели, уничтожается фотосинтези-рующая фитомасса, выполняющая важные экологические функ­ции, ухудшается газовый состав атмосферы, меняется гидро­логический режим водных объектов, исчезают многие расти­тельные и животные виды и т. д.

Сведение крупных лесных массивов, особенно влажных тро­пических — этих своеобразных испарителей влаги, по мнению многих исследователей, неблагоприятно отражается не только на региональном, но и на биосферном уровне. Уничтожение древесно-кустарниковой растительности и травянистого покро­ва на пастбищах в засушливых регионах ведет к их опустыни­ванию.

Еще одно негативное экологическое последствие сведения лесов — изменение альбедо земной поверхности. Альбедо (от лат. albedo — белизна) — это величина, характеризующая спо­собность поверхности отражать падающие на нее лучи.

Инте­гральное альбедо крон деревьев составляет 10—15%, травы 20— 25, свежевыпавшего снега — до 90%. Альбедо земной поверх­ности — один из важных факторов, определяющих климат как в целом в мире, так и отдельных его регионов.

Ученые полагают, что это вызвано прежде всего уничтожением лесной растительности и развитием антропогенного опустыни­вания на значительной части нашей планеты.

Огромный вред состоянию естественных лесных экосистем наносят упомянутые выше лесные пожары, надолго, если не навсегда, замедляя процесс восстановления леса на сгоревших площадях.

Лесные пожары ухудшают состав леса, уменьшают прирост деревьев, нарушают связи корней с почвой, усилива­ют буреломы, уничтожают кормовую базу диких животных, гнездовья птиц. В сильном пламени почва сжигается до такой степени, что в ней полностью нарушается влагообмен и спо­собность к удержанию питательных веществ.

Выжженная дотла территория нередко быстро заселяется различными насекомы­ми, что не всегда безопасно для людей из-за возможных вспы­шек инфекционных заболеваний.

Различные токсиканты, и в первую очередь диоксид се­ры, оксиды азота и углерода, озон, тяжелые металлы, весь­ма негативно влияют на хвойные и широколиственные дере­вья, а также на кустарники, полевые культуры и травы, мхи и лишайники, фруктовые и овощные культуры и цветы.

В газообразном виде или в виде кислотных осадков они отри­цательно действуют на важные ассимиляционные функции растений, органы дыхания животных, резко нарушают ме­таболизм и приводят к различным заболеваниям. Так, на­пример, под действием озона (03) в растениях снижается не только активность транспортной системы, но и содержание хлорофилла.

Прослеживается высокая корреляция между по­вреждением листьев и количеством адсорбированного диок­сида серы ( S 02). Высокие дозы S 02 или продолжительные воздействия его низких концентраций приводят к сильному ингибированию процессов фотосинтеза и снижению дыха­ния. Таким образом, из приведенных выше прмеров следу­ет, что такие токсиканты, как диоксид серы, озон и др.

, мо­гут существенно нарушать различные биохимические и фи­зиологические процессы и структурную организацию клеток растений и приводить к их гибели.

Приведенные в табл. 16.1 данные (За­грязнение воздуха…, 1988) следует рассматривать лишь как весьма приблизительную оценку относительной чувствитель­ности растений к воздействию загрязнения воздуха диоксидом серы (S02), оксидами азота (NOx) и озоном (03).

Крайне отрицательно на жизнедеятельности растений ска­зываются автомобильные выхлопные газы, содержащие 60% всех вредных веществ в городском воздухе, и среди них такие токсичные, как оксиды углерода, альдегиды, неразложившие-ся углеводороды топлива, соединения свинца.

Например, под их воздействием у дуба, липы, вяза уменьшается размер хло-ропластов, сокращается число и размер листьев, сокращается продолжительность их жизни, уменьшается размер и плотность устьиц, общее содержание хлорофилла уменьшается в полто­ра-два раза (Яблоков, Остроумов, 1985).

На популяционно-видовом уровне негативное воздействие человека на биотические сообщества проявляется в утрате био­логического разнообразия, в сокращении численности и исчез­новении отдельных видов. По свидетельству ботаников, обеднение флоры наблюдается во всех растительных зонах и на всех, кроме Антарктиды, материках. Причем наиболее уязвимой ока­зывается флора островов.

Разрушение естественных природных сообществ уже вы­звало исчезновение ряда растений. В недалеком будущем мно­жество видов растений, которые сегодня сокращаются в чис­ленности, также окажутся под угрозой исчезновения.

В общей сложности во всем мире нуждаются в охране 25—30 тыс. видов растений, или 10% мировой флоры.

Доля вымерших видов во всех странах составляет более 0,5% общего числа видов флоры мира, а в таких регионах, как Гавайские острова, более 11 % (табл. 16.2, Малышев, 1981).

Источник: https://ibrain.kz/ekologiya/ekologicheskie-posledstviya-vozdeystviya-cheloveka-na-rastitelnyy-mir

Важнейшие экологические проблемы современности

Привнесение или проникновение в окружающую среду новых (обычно не характерных для нее) вредных химических, физических, биологических агентов приводит к ее загрязнению. Загрязнение может возникать в результате естественных причин (природных) или под влиянием деятельности человека (антропогенное загрязнение).

Загрязнение окружающей среды может быть физическое (тепловое, радиоактивное, шумовое, электромагнитное, световое и др.), химическое (тяжелые металлы, пестициды, синтетические поверхностноактивные вещества — СПАВ, пластмассы, аэрозоли, детергенты и др.) и биологическое (патогенные микроорганизмы и др.).

Помимо влияния на круговорот веществ, человек оказывает воздействие на энергетические процессы в биосфере. Наиболее опасно тепловое загрязнение биосферы, связанное с использованием ядерной и термоядерной энергии. Кроме вещественного и энергетического загрязнения в настоящее время говорят об информационном загрязнении окружающей среды.

Парниковый эффект и глобальное потепление климата

Разогрев нижних слоев атмосферы, вследствие способности атмосферы пропускать коротковолновую солнечную радиацию, но задерживать длинноволновое тепловое излучение земной поверхности, вызывает парниковый (тепличный, оранжерейный) эффект. Водяной пар задерживает около 60% теплового излучения Земли и углекислый газ — до 18%. В отсутствие атмосферы средняя температура земной поверхности была бы -23 °C, а в действительности она составляет +15 °С.

Парниковому эффекту способствует поступление в атмосферу антропогенных примесей (диоксида углерода, метана, фреонов, оксида азота и др.). За последние 50 лет содержание углекислого газа в атмосфере возросло с 0,027 до 0,036%.

Это привело к повышению среднегодовой температуры на планете на 0,6 °С.

Существуют модели, согласно которым, если температура приземного слоя атмосферы поднимется еще на 0,6-0,7 °С, произойдет интенсивное таяние ледников Антарктиды и Гренландии, что приведет к повышению уровня воды в океанах и затоплению до 5 млн км2 низменных, наиболее густо заселенных равнин.

Отрицательные для человечества последствия парникового эффекта заключаются в повышении уровня Мирового океана в результате таяния материковых и морских льдов, теплового расширения океана и т.п.

Это приведет к затоплению приморских равнин, усилению абразионных процессов, ухудшению водоснабжения приморских городов, деградации мангровой растительности и т.п.

Увеличение сезонного протаивания грунтов в районах с вечной мерзлотой создаст угрозу дорогам, строениям, коммуникациям, активизирует процессы заболачивания, термокарста и т.д.

Повышение температуры приведет к увеличению испарения с поверхности океана, это вызовет возрастание влажности климата, что особенно важно для аридных (сухих) зон.

Повышение концентрации углекислого газа увеличит интенсивность фотосинтеза, а значит, продуктивность диких и культурных растений.

Разрушение озонового слоя

Слой атмосферы с наибольшей концентрацией озона (O3) на высоте 20-25 (22-24) км называют озоновым слоем (озоносферой). Содержащееся в озоновом слое количество озона невелико: в приземных условиях атмосферы (при давлении 760 мм рт. ст. и температуре +20 °С) он образовал бы слой толщиной всего 3 мм. В атмосфере озон образуется из кислорода под действием ультрафиолетового излучения.

«Озоновая дыра» — значительное пространство в озоносфере планеты с заметно пониженным (до 50% и более) содержанием озона.

Считается, что основная причина возникновения «озоновых дыр» — значительное содержание в атмосфере фреонов (хлорфторуглеродов) — высоколетучих, химически инертных у земной поверхности веществ, широко применяемых в производстве и быту в качестве хладоагентов (холодильники, кондиционеры, рефрижераторы), пенообразователей и распылителей (аэрозольные упаковки). Фреоны, поднимаясь в верхние слои атмосферы, подвергаются фотохимическому разложению с образованием окиси хлора, интенсивно разрушающей озон.

Истощение озонового слоя в атмосфере Земли приводит к увеличению потока ультрафиолетовых лучей на земную поверхность. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (стимуляция роста и развития клеток, бактерицидное действие, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать раковые заболевания и мутации.

Кислотные дожди

Кислотный дождь (или снег) представляет собой подкисленный до pH < 5,6 раствор из-за попадания в атмосферную влагу антропогенных выбросов (оксиды серы, оксиды азота, хлороводород, сероводород и др.).

Отрицательное действие кислотных дождей на растительность проявляется как в прямом биоцидном воздействии, так и в косвенном через снижение pH почв. Выпадение кислотных дождей приводит к ухудшению состояния и гибели целых лесных массивов, а также снижению урожайности многих сельскохозяйственных культур.

Кроме того, отрицательное действие кислотных дождей проявляется в закислении пресноводных водоемов. Снижение pH воды вызывает сокращение запасов промысловой рыбы, деградацию многих видов организмов и всей водной экосистемы, а иногда и полную биологическую гибель водоема.

Негативные последствия кислотных дождей зафиксированы в Канаде, США, Европе, России, Украине, Белоруссии и других странах.

Деградация почвенного покрова

Ухудшение качества почвы в результате снижения плодородия приводит к деградации. К явлениям деградации почв относят следующие:

1. дегумификация почв (потеря почвами гумуса);
2. промышленная эрозия почв (отчуждение почв городами, поселками, дорогами, линиями электропередач и связи, трубопроводами, карьерами, водохранилищами, свалками и т.д.);
3. водная и воздушная эрозия (дефляция) почв (разрушение верхних слоев почвы под действием воды и ветра);
4. вторичное засоление почв (результат неправильного орошения минерализованными или пресными водами);
5. затопление, разрушение и засоление почв водами водохранилищ (затопление пойменных и надпойменных террас, подъем уровня грунтовых вод и подтопление почв, абразия берегов и засоление дельт);
6. загрязнение почв промышленное, сельскохозяйственное, радиоактивное и др.

Деградация растительного покрова

К деградации растительного покрова ведут следующие антропогенные факторы:

1. прямое уничтожение в ходе использования (рубка лесов, выкашивание, сбор с различными целями, стравливание домашними животными), при создании водохранилищ, в ходе открытых разработок ископаемых, при пожарах, в процессе распашки новых угодий;
2. ухудшение условий жизни растений при орошении, осушении, засолении почв, изменении гидрологии водоемов, загрязнении среды токсичными химическими веществами и элементами, попадании вредных организмов (возбудителей болезней, конкурентов) и др.

В «Красную книгу» занесено более 603 видов редких высших растений. Среди них водяной орех, альдрованда, железное дерево, шелковая акация, дуб каштанолистный, самшит гирканский, платан пальчатолистный, туранга, фисташка, тис, падуб и др.

Деградация животного мира

К сокращению или уничтожению видов животных ведут следующие антропогенные факторы:

1. прямое уничтожение в результате промысла животных, добываемых ради меха, мяса, жира и прочих продуктов, при применении химических веществ для борьбы с вредителями сельского хозяйства (при этом часто гибнут не только вредители, но и полезные для человека животные);
2. ухудшение условий жизни животных в результате вырубки лесов, распашки степей, осушения болот, сооружения плотин, строительства городов, загрязнения атмосферы, воды, почвы и т.д.

К числу вымерших животных относят: тура, тарпана, морскую (стеллерова) корову, бескрылую гагарку, очкового (сгеллерова) баклана, голубую лошадиную антилопу, зебру кваггу, нелетающего голубя дронта и др.

Источник: https://jbio.ru/vazhnejshie-ekologicheskie-problemy-sovremennosti

Экологические проблемы, связанные с использованием трансгенных растений

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 12Следующая ⇒

Сегодня в число трансгенных (генетически модифицированных) растений (ГМР) уже входят две сотни полевых, пастбищных, овощных, древес­ных, декоративных и лекарственных культур.

Для генной инженерии не сущест­вует препятствий, которые ограничивают перенос генов при традиционной се­лекции, основанной на половой гибридизации: источником новых генов могут быть любые организмы – животные, растения или микробы.

Более того, генные инженеры могут так изменить строение этих генов, приспособив их к организму новою хозяина, чтобы заставить работать продуктивнее или в строго определен­ный период развития растения.

Сегодня генная инженерия сельскохозяйственных растений развивается, главным образом, в русле классической селекции.

Основные усилия ученых со­средоточены на защите растений от неблагоприятных (биотических и абиотиче­ских) факторов, снижении потерь при хранении и улучшении качества продукции растениеводства.

В частности, это повышение устойчивости к болезням и вреди­телям, заморозкам или засолению почвы, удаление нежелательных компонентов из растительного масла, изменение свойств белка и крахмала в пшеничной муке, улучшение лёжкости и вкуса плодов томата и т.д.

Генетическая модификация.Селекционеров привлекает возможность це­ленаправленного генетического преобразования сельскохозяйственных растений. Так, сорт, хорошо зарекомендовавший себя по большинству хозяйственных ха­рактеристик, можно дополнить одним недостающим признаком, например, ус­тойчивости к конкретной болезни.

Это, например, корнеплоды сахарной свеклы, накапливающие вместо сахарозы низкомолекулярные фруктаны, или ба­наны, используемые в качестве съедобной вакцины.

Благодаря введению генов бактерий высшие растения приобретают способность участвовать в разрушении чужеродных органических соединений (ксенобиотиков), загрязняющих окру­жающую среду.

Противники генетически модифицированных растений не без оснований напоминают, что создание, испытание и семеноводство трансгенных сортов мо­нополизировано несколькими транснациональными корпорациями, которые в со­стоянии ограничивать доступ информации о неблагоприятных экологических по­следствиях широкого применения продуктов из ГМР. Очевидно, потребуется не­сколько лет для их экологической экспертизы и приспособления к консерватив­ным вкусам потребителей. Последние вправе ожидать, что закон защитит их пра­во выбора между традиционными и генетически модифицированными продукта­ми питания.

Во многих странах уже приняты законы, предотвращающие несанкционирован­ное распространение трансгенного семенного материала и обеспечивающие мо­ниторинг трансгенов в посевах, а также маркировку пищевых товаров, изготов­ленных из продуктов ГМР или с их добавлением. В нашей стране также принят Закон о государственном регулировании в области генно-инженерной деятельно­сти от 05.07.1996 г.

и подзаконные акты, регулирующие генно-инженерные рабо­ты, полевые испытания трансгенных растений и ввоз генетически модифициро­ванных семян, продуктов питания и кормов.

Специальные исследования показали, что ограниченное поступление трансгенов и белковых компонентов их экспрессии в организм человека с про­дуктами питания не может иметь тех серьезных последствий, которые дали бы основание для запрещения продуктов питания из ГМР.

Растения, ослабленные неблагоприятными погодными условиями, легче поражаются болезнями и вредителями.

Поэтому трансгенные сорта, устой­чивые к заморозкам, засолению и засухе, в меньшей степени нуждаются в хими­ческой защите, и возделывании таких ГМР, что также обеспечит снижение пестицидной нагрузки и на среду обитания.

Борьба с болезнями растений. Болезни растений не только снижают уро­жай, но и ухудшают качество продукции.

При этом некоторые микроорганизмы загрязняют зерно и другую продукцию растениеводства высокотоксичными ме­таболитами, например, микотоксинами. Вот почему возделывание ГМР.

устойчи­вых к неблагоприятным факторам окружающей среды, позволит повысить эколо­гическую безопасность и качество жизни населения.

ГМР, более эффективно использующие минеральные удобрения, смогут значительно уменьшить загрязнение окружающей среды нитратами и фосфатами.

Труднее оценить экологические последствия широкого применения транс­генных сортов, устойчивых к современным гербицидам сплошного действия (глифосат).

Однако расширенное применение этих гербицидов может иметь неблагоприятные последствия для дикорастущих растений и окружающей природы в целом.

Наиболее серьезные возражения против ГМР связаны с предположением, что их широкое распространение приведет к появлению и быстрому размноже­нию устойчивых форм сорных растений.

Потенциальная угроза горизонтального переноса модифицированных генов устойчивости заслуживает серьезного вни­мания. Например, рапс может скрещиваться с близкородственными дикорасту­щими растениями, а его пыльца переносится на расстояние нескольких километ­ров.

Скрещивание сорняков того же рода может привести к появлению сорных растений, несущих гены устойчивости к гербицидам.

Столь же реально появление насекомых-вредителей, которые приобрели устойчивость к В1-токсинам, синтезируемым ГМР. Чтобы избежать распростра­нения среди насекомых-вредителей приобретенной устойчивости к токсинам трансгенной природы, необходимо соблюдать несколько правил.

Насекомые, пи­тающиеся ГМР, должны получать высокую дозу токсина, что обеспечивает унич­тожение большинства вредителей и уменьшение количества особей, потенциаль­но устойчивых к токсину.

Необходимо чередовать посевы трансгенных сортов так, чтобы популяции насекомых последовательно сталкивались с токсинами различного механизма действия. Наконец, по соседству с ГМР должны созда­ваться «заповедники» обычных (нетрансгенных) растений того же вида.

Другим неблагоприятным последствием широкого распространения ГМР может стать сокращение генетического разнообразия дикорастущих и особенно культурных растений на нашей планете.

Уменьшение численности фитофагов или подавление фитопатогенов мо­жет привести к размножению контролируемых ими видов растений и снижению численности энтомофагов, что изменит структуру агро- и биоценозов.

Число сортов ГМР ограничено, и если они полностью вытеснят местные сорта, это приведет к сокращению сортового разнообразия, что несет угрозу в случае резких изменений погодных условий, при эпифитотиях и инвазиях.

ГМР могут уступать традиционным сортам в продуктивности или качестве продукции.

Ежегодный урон от болезней, вредителей, сорняков и порчи продукции растениеводства при хранении так велик, что потерянной при этом во всем мире пищи хватило бы для того, чтобы прокормить население такого континента, как Южная Америка.

Вот почему в условиях продолжающегося роста народонаселе­ния вряд ли удастся остановить быстрое распространение конкурентоспособных трансгенных растений.

Внедрение в сельскохозяйственную практику устойчивых к фитопатогенам и вредителям трансгенных сортов и гибридов неминуемо приведет компании, ра­ботающие на пестицидном рынке, к большим финансовым потерям, поскольку отпадет необходимость в тотальном применении гербицидов и инсектицидов.

Первые испытания трансгеников в России впервые начали проводить во ВНИИФ. Этому предшествовали многолетние испытания в изолированных каме­рах искусственного климата ВНИИФ трансгенных линий картофеля, созданных в Центре «Биоинженерия» РАН на основе широко районированных отечественных сортов.

В геном одного из этих сортов введена генно-инженерная конструкция, кодирующая ген устойчивости к фосфинотрицину (глюфосинату аммония – дей­ствующее вещество гербицидов Баста и Ламберти).

В геном другого отечествен­ного сорта картофеля были введены, также созданные специалистами Центра, конструкции на основе генов У- вируса.

В процессе лабораторных испытаний бы­ли отобраны трансформанты, обладавшие наиболее высокой устойчивостью в одном случае к гербициду, а в другом – к У- вирусу картофеля. Отобранные линии картофеля испытывались в течение трех лет на изолированных делянках.

Устойчивость к фитопатогенам.Учеными ВНИИФ разрабатывается уни­кальное направление в области генной инженерии.

Обычно трансгенные расте­ния обладают узкоспецифической устойчивостью к фитопатогенам (в особенно­сти к фитовирусам): в некоторых случаях включение отдельного фрагмента виру­са, выделенного из определенного штамма, индуцирует устойчивость растения к этому вирусному штамму, но не к другому штамму того же вируса.

Это снижает практическую ценность трансгенных растений. Поэтому осуществляется поиск белков, способных индуцировать неспецифическую устойчивость растений к фитопатогенам.

В настоящее время американскими учеными выведены сорта картофеля, устойчивые к колорадскому жуку, и сорта сои, устойчивые к глифосату. Колорад­ский жук является бичом для основных районов картофелеводства и производст­ва других пасленовых культур в России, США, Канаде и других странах.

Произ­водители вынуждены проводить от 4 до 8 обработок дорогостоящими химиче­скими инсектицидами для защиты посадок от этого вредителя. Химические инсектициды к тому же являются в разной степени токсичными для теплокровных животных и человека.

Кроме того, при использовании соединений одного хими­ческого класса (например, пиретроидов) у вредителей к ним сравнительно быстро возникает резистентность.

Специалисты компании Монсанто перенесли в геном ряда сортов картофе­ля ген, выделенный из бактерии Вacillusthuringinsis, разновидность tenebrioides(Bt.

f ) Этот генкодирует синтез белка-эндотоксина, обладающего специфической токсичностью по отношению к определенным группам насеко­мым, включая колорадского жука. Токсичное действие белка Bt.fобусловлено тем, что он парализует пищеварительную систему жука. Содержание белка-эндотоксина Bt.

fв листьях картофеля колеблется от 5,4 до 28,3 мкг/г сырой мас­сы, а в клубнях – от 0,4 до 2,0 мкг/г (менее 0,01% общего содержания белка в клубне).

Токсикологические исследования показали, что белок Bt.fбезопасен для человека и нецелевых организмов.

Безопасность обусловлена специфичностью его воздействия лишь на чувствительные рецепторные мишени, имеющиеся только у определенных групп насекомых. В почве этот белок сравнительно быст­ро деградирует.

В результате Государственная комиссия по продовольствию и лекарствам США (РПА) исключила белок Bt. fиз официального списка потенци­ально токсичных веществ.

Проведенные во ВНИИФ исследования показали, что ботва трансгенного картофеля, несущего ген Bt.f, активно поедается 28-точечной коровкой (Эпиляхной) без каких-либо отрицательных последствий для вредителя, что подтвержда­ет высокую видоспецифичность действия эндотоксина.

Всемирная Организация здравоохранения (ВОЗ), а также государственные регулирующие органы во многих странах (вклю­чая Россию) санкционировали использование указанных инсектицидов в качестве безопасного для человека и окружающей среды микробиологического средства зашиты растений.

Трансгенные сорта картофеля компании Монсанто, представ­ленные на испытание их безопасности, разрешены к использованию в качестве пищевых продуктов в США, Канаде, Японии и в ряде других стран.

Задачи, которые были решены при оценке биобезопасности, представлен­ных компанией Монсанто, сортов трансгенного картофеля, заключались в сле­дующем:

– проверить соответствие генно-инженерных конструкций, внесенных в ге­ном трансгенных сортов, заявленным;

– определить уровень накопления эндотоксина в тканях растений и ста­бильность сохранения этого уровня в последующих генерациях;

– изучить возможное влияние трансгенных растений на видовой состав ризосферных и эпифитных микроорганизмов;

– провести сравнительную характеристику устойчивости представленных
трансгенных сортов к наиболее распространенным возбудителям грибных, бак­териальных и вирусных болезней к вредителям сельскохозяйственных культур;

– оценить реакцию трансгенных сортов картофеля на обработку пестици­дами согласно принятым в России технологическим регламентам;

– провести сравнительную оценку сохранности клубней;

– изучить возможность возникновения резистентности колорадского жука кэндотоксину Вt;

– оценить соответствие хозяйственно полезных признаков, обусловленных
введением чужеродных генов в растение-реципиент, заявленным.

Перспективы генно-инженерной биотехнологии растений.В настоящее время различные методические приемы генетической инженерии стали состав­ной частью современной молекулярной и клеточной биологии. К основным зада­чам генно-инженерной биотехнологии растений относятся их генетическая трансформация, экспрессия чужеродных генов и ее регуляция в клетках транс­генных культур.

Три выдающихся достижения физиологии растений создали основу для интеграции технологии рекомбинантных ДНК в генно-инженерную биотехноло­гию растений. Во-первых, открытие фитогормонов, регулирующих рост и разви­тие растений.

Во-вторых, разработка методов культивирования клеток и тканей растений на средах, содержащих макро- и микроэлементы, сахара, вита­мины и фитогормоны (эти методы позволяют выращивать клетки, ткани и целые растения в стерильных условиях и проводить их селекцию на специфических средах).

В третьих, установление феномена тотипотентности(«полноценности», информативности) соматических растительных клеток, открывающей путь к ре­генерации из них целых растений.

Дальнейшие ус­пехи генно-инженерной биотехнологии растений будут зависеть от понимания особенностей трансгенной экспрессии. Здесь следует отметить наблюдаемое ино­гда явление «замолкания» генов и роль метилирования ДНК в этом процессе.

В настоящее время можно говорить о зарождающейся ядерной инженерии, направ­ленной на модификацию ядер с помощью чужеродных и рекомбинантных ядер­ных белков (например, ДНК-метилаз) и специфическую структурную модифика­цию чужеродных генов.

Показано, что трансгенную экспрессию можно повысить на несколько порядков путем присоединению к чужеродным генам нуклеотидных последовательностей, прочно связанных с ядерным матриксом.

Вопросы для самопроверки

1. Каковы положительные аспекты получения генномодифицированных растений?

2. Какие возможны негативные последствия выращивания трансгенетиков?

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Рекомендуемые страницы:

Источник: https://lektsia.com/3xabd.html